Introduction

Processus biologique qui à partir d’une cellule mère diploïde donne par 2 divisions successives 4 cellules filles haploïdes. Il y a une seule réplication de l’information génétique pour 2 divisions. La méiose se produit lors de la formation des gamètes, seulement dans les cas où les organismes sont diploïdes.

I. Phase de réplication de l'information génétique : phase S

Cf. cours précédent.

II. Les aspects morphologiques de la méiose

II.A. Première division

II.A.1. La prophase I

Elle est beaucoup plus longue et complexe qu’une prophase de mitose. Les phénomènes communs sont :

• Duplication des centrioles
  
• Début de formation du fuseau achromatique
  
• Disparition de la membrane nucléaire
  
• Disparition du nucléole
  
• Apparition des chromosomes

La prophase se divise en plusieurs stades :

• Stade leptotène (ruban mince)
  Les 2 exemplaires de chromatine commencent à s’épaissir. Aux extrémités : les télomères. Les chromosomes sont animés de mouvements. Les télomères se dirigent vers la membrane nucléaire dirigée du côté des centrioles.
  
• Stade zygotène
  Rassemblement de tous les télomères contre la lumina de la membrane nucléaire en regard des centrioles. Les chromosomes forment des boucles et leurs extrémités sont proches l’une de l’autre.
  L’organisation ne se fait pas n’importe comment. Les chromosomes homologues sont proches l’un de l’autre. Début d’appariement des chromosomes homologues : formation de bivalents. Ente ces chromosomes homologues se forment des complexes synaptonémaux : contacts étroits par l’intermédiaire de protéines. Ils se font au niveau des structures homologues. Ces contacts semblent unir les régions semblables des chromosomes homologues.
  
• Stade pachytène
  Les complexes synaptonémaux se sont développés sur toute la longueur du chromosome. Les 2 chromosomes homologues sont totalement appariés. Les régions homologues sont en contact étroit. La condensation des chromosomes s’est poursuivie. Les chromosomes sont moins longs, plus épais (pachy = épais). Il existe des zones plus marquées de contact : se sont les futurs chiasmas.

• Stade diplotène
  Désorganisation de la lumina de sorte que les télomères ne sont plus fixés. Les formes de boucles disparaissent. Les chromosomes redeviennent linéaires, mais le mécanisme d’appariement a eu lieu. Les 2 homologues sont côte à côte et restent fixés en certains points = chiasma = point de soudure particulier. On obtient des bivalents (chromosomes 2 par 2) ou tétrades).
  
• Stade diacinèse
  Les chromosomes sont à leur raccourcissement maximum, la membrane nucléaire a complètement disparue. Les chromosomes homologues ont tendance à se séparer mais restent unis au niveau de leurs chiasmas.

Principale différence avec la mitose : formation de paires homologues et de chiasmas. L’appariement des chromosomes homologues n’est possible que grâce aux complexes synaptonémaux.

II.A.2. La métaphase I

Le fuseau achromatique s’est formé. Les chromosomes homologues se placent sur la plaque équatoriale. Ici, les chromosomes sont appariés. Les centromères vont être de part et d’autre de la plaque équatoriale. Toutes le fibres de 2 kinétochores sont dirigées du même côté. Les chromosomes appariés sont sur la plaque équatoriale, les centromères étant de part et d’autre, les 2 kinétochores étant dirigés vers le même pôle.

II.A.3. L'anaphase I

Ascension des chromosomes homologues, chacun avec ses 2 chromatides migre vers un pôle différent de la cellule, les 2 chromatides étant tractées dans la même direction. Chaque chromosome est tracté dans une direction différente. Chaque pôle de la cellule va recevoir deux fois moins de chromosomes que dans la mitose (n / 2n).

II.A.4. La télophase I

Il y a cytodiérèse : partage du cytoplasme = séparation des 2 cellules filles. Chaque cellule fille ne possède que n chromosomes constitués de 2 chromatides. Il peut y avoir décondensation des chromosomes, reconstitution de la membrane nucléaire et du nucléole, mais le plus souvent, la deuxième division est immédiatement enchaînée.

II.B. Deuxième division de la méiose

II.B.1. La prophase II

Elle est très rapide. La télophase I ne s’est pas produite en totalité. Pas besoin de recondenser si non décondensé. Idem pour la membrane nucléaire. La duplication des centrioles est rapide.

II.B.2. Métaphase II

Le fuseau achromatique est bien formé. Les chromosomes se positionnent sur la plaque équatoriale du fuseau. Le centromère se retrouve sur la plaque. Les 2 kinétochores sont dirigés vers des pôles différents de la cellule (ressemble à une anaphase de mitose).

II.B.3. L'anaphase II

Les 2 chromatides se séparent et migrent vers un pôle différent de la cellule.

II.B.4. La télophase II

Cytodiérèse : partage des cytoplasmes. Décondensation des chromosomes et reformation du nucléole et de la membrane nucléaire. La deuxième division a affecté simultanément les 2 cellules filles pour donner 4 cellules haploïdes / cellule mère. Chaque cellule reçoit 1 exemplaire d’un homologue. Très souvent, les fuseaux achromatiques de la deuxième division sont perpendiculaires aux fuseaux de la première division. Cas de l’ovogénèse : le globule polaire = cytodiérèse totalement déséquilibrée en raison des réserves limitées pour le développement de l’œuf.

III. Evolution du taux d'ADN au cours de la méiose

IV. Finalité de la méiose

IV.A. Production de cellules haploïdes

IV.B. Brassage génétique

IV.B.1. Brassage inter chromosomique (métaphase)

Les cellules filles vont hériter de 223 = 8 388 608 combinaisons possibles. Il y a 1 chance sur 8 388 608 pour que 2 cellules soient identiques. Pour qu’un couple ait 2 enfants identiques il y a 1 / (8 388 608)2. Or en plus, il y a les crossings over.

IV.B.2. Le brassage intra chromosomique

Echange de matériel génétique entre des parties homologues de chromosomes. Ce brassage a lieu au cours d la Prophase I au moment de la formation des chiasmas. Lorsque les homologues se séparent, il peut y avoir des échanges, coupures… La probabilité d’avoir 2 enfants identiques est quasi nulle. La méiose réduit le nombre de chromosomes par deux en prévision de la fécondation. La méiose permet un brassage génétique qui assure la diversité des individus. Les aléas de la rencontre entre gamètes accentuent ce phénomène de brassage génétique.

V. La méiose en 10 schémas

V.A. Schéma 1

2n = 4. Interphase. L’information génétique est sous forme de chromatine.

V.B. Schéma 2

Phase G2. L’information génétique est dupliquée.

V.C. Schéma 3

Prophase I. Duplication des centrioles, disparition de la membrane nucléaire. Appariement des chromosomes homologues. Phénomène de crossing over.

V.D. Schéma 4

Métaphase I. Les centromères des chromosomes appariés sont de part et d’autre de la plaque équatoriale. Les 2 kinétochores du même chromosome sont dirigés vers le même pôle. Brassage inter chromosomique 2n combinaisons.

V.E. Schéma 5

Anaphase I. Séparation des homologues. Rupture des chiasmas, brasage intra chromosomique.

V.F. Schéma 6

Fin de télophase.

V.G. Schéma 7

Prophase II.

V.H. Schéma 8

Métaphase II. Brassage inter chromosomique.

V.I. Schéma 9

Anaphase II.

V.J. Schéma 10

Fin télophase II. 4 cellules filles haploïdes mais génétiquement différentes.