La vie se définit comme l'ensemble des phénomènes (nutrition, assimilation, croissance, reproduction...) communs aux êtres organisés et qui constituent leur mode d'activité propre, de la naissance à la mort. Les facteurs indispensables au maintien de la vie chez les végétaux ne sont pas tous liés au sol. Cependant, la complexité des interactions est telle que cette distinction s'avèrerait difficile à soutenir. Les besoins sont donc présentés en deux groupes : les besoins énergétiques et les besoins en matériaux.
Le règne végétal se définit comme l'ensemble des êtres vivants pluricellulaires capables de réaliser la photosynthèse grâce à la présence de chlorophylle. La photosynthèse confère à ces organismes un caractère autotrophe : elle les rend capables de produire eux-mêmes leurs constituants. Les rares exceptions constituées par les végétaux parasites (gui...) ou saprophytes (nombreuses orchidées...) ne seront pas abordées.
Les photons constituent la lumière émise par le soleil et par la lumière artificielle d'origine électrique. Ils sont porteurs d'une énergie que le végétal ne peut stocker. Il ne peut non plus l'utiliser en dehors du cadre de la photosynthèse. Cette chaîne de réactions convertit l'énergie lumineuse en énergie chimique. Du carbone minéral (C) provenant du gaz carbonique (CO2) de l'atmosphère intègre la matière organique. Les photons sont utilisés pour créer cette liaison hautement énergétique. La molécule synthétisée, le glucose, est ensuite transportée et/ou stockée. L'énergie chimique sera ensuite récupérée par dégradation du glucose : c'est la respiration cellulaire, qui alimente l'ensemble du métabolisme.
La chaleur
Les végétaux ont besoin de chaleur. Ils sont capables de supporter de grandes variations thermiques. Les températures infligées doivent cependant rester dans une fourchette acceptable. La limite inférieure correspond à la formation de cristaux de glace détériorant l'intégrité cellulaire. La limite supérieure est fixée par la dénaturation des protéines, donc des enzymes. Croissance et développement augmentent avec la température, à l'intérieur de cette fourchette.
Les besoins en matériaux
L'analyse des végétaux
Les teneurs en éléments d'un végétal sont différentes de celles de son environnement direct. Il y a donc une sélection opérée lors des prélèvements et restitutions effectués avec le biotope. Mais les plantes subissent quand même en partie l'influence de leur environnement.
Une analyse plus fine de la composition d'un végétal est instructive. On y retrouve les constituants élémentaires de la matière organique : carbone (C), hydrogène (H) et oxygène (O). Mais les éléments minéraux contenus dans la matière végétale ne sont pas tous nécessaires à sa croissance. Cette observation introduit la notion d'élément indispensable.
Un élément minéral indispensable se définit par la réunion de quatre critères.
Sa présence, même à des teneurs infinitésimales, est nécessaire pour assurer à la plante un développement complet de son cycle végétatif.
Son absence occasionne plus ou moins rapidement des effets drastiques sur la physiologie des plantes.
Un élément indispensable doit avoir un ou plusieurs rôles spécifiques connus dans le métabolisme du végétal.
Un élément indispensable doit être spécifique : il ne peut être remplacé dans son intégralité par d'autres éléments similaires.
Sur l'ensemble des éléments minéraux décelables par une analyse de plante, seuls 12 répondent à ces critères. Il faut bien sûr y ajouter les 3 éléments organiques, carbone, hydrogène et oxygène. Il suffit donc de 15 éléments, sur la centaine que compte la classification périodique de MENDELEÏEV, pour assurer les besoins vitaux des végétaux.
Les matériaux organiques
Carbone
Le carbone (C) est l'atome de la chimie du vivant. Chez les végétaux chlorophylliens, il est apporté par le dioxyde de carbone atmosphérique (CO2). Son entrée dans le végétal est régulée par les stomates. Il est intégré à la matière organique par la voie photosynthétique. Il constitue le squelette des molécules du monde vivant.
Hydrogène
L'hydrogène (H) est extrait à partir des molécules d'eau (H2O) par oxydoréduction. L'eau est absorbée par les racines. Elle alimente un flux hydrique continu sol - plante - atmosphère. Il est ici utile de rappeler les principaux rôles de l'eau dans le végétal.
Rigidité de la plante. Le mouvement de l'eau, lié à l'osmose, combiné aux propriétés d'incompressibilité de l'eau produit une pression interne sur les parois cellulaires : c'est l'état de turgescence. Dans les organes dépourvus de tissus de soutien, ce phénomène assure le port dressé et la rigidité de la plante. L'état de turgescence est nécessaire au maintien de l'activité métabolique.
Maintien des structures chimiques et biochimiques. L'eau est un solvant polaire qui, par sa constante diélectrique élevée, permet la dissociation ionique des électrolytes. Tous les éléments minéraux sont absorbés à l'état d'ions et certains restent dans le végétal sous cette forme. Ainsi l'eau, dans sa phase liquide, est indispensable au maintien des formes ioniques. L'eau joue aussi un rôle fondamental dans la stabilité des macromolécules. Elle modèle leur structure tridimensionnelle et les maintient en solution.
Transport des éléments minéraux et des substances élaborées. Au niveau de la plante entière, l'eau est le vecteur de la migration des éléments minéraux absorbés par les racines ; c'est aussi en milieu aqueux que sont transportées les substances élaborées dans les feuilles et que sont véhiculés les déchets du catabolisme.
Régulation thermique. L'eau a un rôle essentiel dans le maintien d'une température de la plante qui soit compatible avec son activité métabolique. Du fait de sa haute chaleur spécifique, l'eau contenue dans la plante constitue un volant thermique : cela permet aux végétaux d'absorber de grandes quantités de rayonnement solaire sans subir les effets destructeurs liés à une augmentation inconsidérée de la température. De plus, en raison de sa chaleur latente de vaporisation, le changement d'état de l'eau à température ordinaire (de la phase liquide à la phase gazeuse) constitue un procédé de refroidissement efficace : la transpiration. De fait, la quantité d'eau utilisée par la transpiration est beaucoup plus importante que celle retenue par la plante. Par exemple, pour une culture de tomate occupant la serre entre 10 et 11 mois, la consommation d'eau avoisine les 800 L/m², soit 15 à 16 fois plus que le volume d'eau constituant la matière végétale fraîche (45 L pour 50 kg de matière fraîche, dont 30 à 40 kg de fruits).
Source d'éléments essentiels. L'eau est une source d'éléments essentiels pour le métabolisme des végétaux ; sa décomposition, par hydrolyse ou par oxydoréduction, fournit les différents constituants nécessaires à la biosynthèse de molécules organiques.
Participation à des réactions biochimiques. Les molécules d'eau participent directement à de nombreuses réactions biochimiques d'hydrolyse ou de condensation.
Oxygène
L'oxygène (O), troisième constituant de la matière organique, est apporté par le gaz carbonique (CO2). Le dioxygène (O2) provenant lui aussi de l'air intervient dans la respiration cellulaire. Il entre sous forme gazeuse dans la partie aérienne par l'intermédiaire des stomates. Au niveau racinaire, il est absorbé sous forme dissoute. La chaîne de réactions cataboliques respiratoires mobilise l'énergie stockée par la photosynthèse.
Chloroplaste, siège de la photosynthèse
Mitochondrie, siège de la respiration cellulaire
Les matériaux minéraux
Les 12 éléments minéraux indispensables sont répartis en deux groupes : macro-éléments et micro-éléments ou oligo-éléments. Cette distinction concerne l'abondance relative de ces éléments dans les végétaux. Les teneurs en macro-éléments s'expriment généralement en pourcentage (%) de matière sèche. Les teneurs en oligo-éléments s'expriment généralement en partie par million (ppm) de matière sèche.
C'est le sol qui alimente la plante en éléments minéraux. Les éléments sont apportés sous forme dissoute, par la solution du sol, mais aussi grâce à ses colloïdes, minéraux (argiles) ou organiques (humus). Ceux-ci, en effet, s'imprègnent d'eau et la libèrent progressivement, permettant à la plante de ne pas se dessécher pendant les périodes, parfois longues, qui séparent deux précipitations. De même, ils adsorbent à leur surface la plupart des éléments indispensables et constituent ainsi une réserve temporaire mise à la disposition des racines, ce qui concilie deux impératifs contraires : exigence d'une solution nutritive suffisamment diluée pour éviter des risques d'intoxication et nécessité de doses importantes pour satisfaire la totalité des besoins au cours du cycle végétatif.
Les macro-éléments
Les macro-éléments regroupent l'azote (N), le phosphore, (P), le soufre (S), le potassium (K), le calcium (Ca) et le magnésium (Mg). Les principaux rôles physiologiques de ces éléments sont présentés dans le tableau suivant :
Laforme préférentielle d'absorption et d'utilisation de l'azotepar les végétaux est constituée par les nitrates (NO3-). Les racines peuvent aussi absorber dans certaineslimites la forme cationique ammoniacale (NH4+). Le phosphore est absorbé par les racines sous forme d'ion orthophosphate (H2PO4-), le soufre sous forme de sulfates (SO42-). Le potassium, le calciumet le magnésium le sont sous leur forme ionique, respectivement K+, Ca2+, Mg2+.
Les oligo-éléments
Les oligo-éléments regroupent le fer (Fe), le manganèse (Mn), le zinc (Zn), le cuivre (Cu), le Bore (B) et le molybdène (Mo). Les principaux rôles physiologiques de ces éléments sont présentés dans le tableau suivant :
Le feret le cuivre peuvent être absorbés sous leur forme ionique, respectivement Fe2+ et Cu2+, ou sous forme de chélates. Le manganèse et le zinc sont absorbés sous forme ionique, respectivement Mn2+ et Zn2+. Le molybdène est absorbé sous forme de molybdate MoO42-, et le bore sous forme d'acide borique B(OH)3 ou d'ion borate BO33-.
Les éléments non indispensables bénéfiques
Certains éléments minéraux peuvent jouer un rôle neutre ou bénéfique dans le développement sans être indispensables. C'est le cas par exemple du chlore (Cl) et du sodium (Na). Ils n'ont pas de fonctions spécifiques, mais peuvent par analogie remplacer partiellement un élément indispensable.
Les éléments toxiques
Cette dernière catégorie regroupe les éléments dont la présence perturbe la croissance du végétal. Même à des concentrations infimes, ils peuvent entraîner la mort de la plante.
Exemple de toxicité aluminique chez le bananier
La satisfaction des besoins
Les racines des plantes prélèvent les éléments minéraux en solution. La composition de cette dernière doit satisfaire plusieurs contraintes.
Pour chaque élément indispensable, une concentration trop faible est susceptible de générer une carence. Inversement, une concentration élevée pourra entraîner une toxicité. Les conditions en plein sol varient considérablement entre deux précipitations. Les végétaux supportent donc de grandes variations de teneurs pour chacun de ces éléments.
Plus globalement, la solution doit présenter des caractéristiques compatibles avec le fonctionnement des racines : électroconductivité (Ec) comprise entre 0,5 et 3 mS/cm et un pH compris entre 4 et 6,5.
Pour faire pousser une plante, il faut donc de la lumière, de la chaleur, du gaz carbonique, de l'oxygène, de l'eau et 12 éléments minéraux indispensables apportés sous forme dissoute.
Parmi ces conclusions, il en est une pour le moins cocasse : en plein sol, il est impossible d'éliminer totalement un élément. Par conséquent de se prononcer sur son caractère indispensable. La notion d'élément indispensable remonte donc aux premières cultures hors sol. La page suivante fait le point sur cette technique.
Les besoins énergétiques
Les besoins en matériaux
